Ιππόκαμπος: Μια μικρή δομή με μεγάλη σημασία

Ακρόαση άρθρου......

Στην καθημερινότητά μας, το να θυμηθούμε που αφήσαμε τα κλειδιά μας, να αναγνωρίσουμε ένα γνώριμο πρόσωπο σε έναν συνωστισμένο χώρο ή να προσανατολιστούμε με βάση γνώριμα σημεία όταν ψάχνουμε ένα καινούργιο μέρος μας φαίνονται απλές και αυτοματοποιημένες διαδικασίες.

Ωστόσο, δεν πρόκειται για παθητικές δεξιότητες, αλλά αντιθέτως απόλυτα ενεργητικές διεργασίες του εγκεφάλου, και συγκεκριμένα, του ιππόκαμπου.

Τι κάνει όμως μια μικρή δομή σαν τον ιππόκαμπο να διαδραματίζει τόσο εξέχοντα ρόλο σε διεργασίες μνήμης, μάθησης και συναισθηματικής ρύθμισης;
Σε αυτό το άρθρο θα προσπαθήσουμε να ρίξουμε φως στις λειτουργίες και τη σημασία του ιππόκαμπου και να γνωρίσουμε καλύτερα τι συμβαίνει σε αυτό το κομμάτι του εγκεφάλου μας και πώς μας επηρεάζει.

Ανατομία και Τοποθεσία του Ιπποκάμπου:

Ο Ιππόκαμπος (English: hippocampus) αποτελεί μια δομή με καμπυλωτό σχήμα, η οποία θυμίζει αρκετά το σχήμα του θαλάσσιου ιππόκαμπου, από όπου προέρχεται και το όνομά του (ελληνικά: ἵππος + κάμπη = θαλάσσιο τέρας).

Βρίσκεται στον μέσο κροταφικό λοβό, κάτω από την επιφάνεια του φλοιού των ημισφαιρίων και συγκεκριμένα στο κατώτερο μέρος του κροταφικού κέρατος των πλάγιων κοιλιών. Ο Ιππόκαμπος αποτελεί μέρος του Μεταιχμιακού ή Λιμβικού συστήματος, μαζί με την αμυγδαλή, το διάφραγμα, την ψαλίδα και την έλικα του προασαγωγίου.

Τέλος, υπάρχει ένας ιππόκαμπος σε κάθε ημισφαίριο, διαμορφώνοντας ένα συμμετρικό ζευγάρι στο βάθος του εγκεφάλου.

Περιοχές του Ιππόκαμπου:

Ανατομικά, ο ιππόκαμπος αποτελείται από περιοχές με διαφορετικά είδη κυττάρων. Οι βασικές περιοχές είναι έξι:

• Οδοντωτή έλικα (dentate gyrus)
• Κέρας του Άμμωνα (Cornu Ammonis), το οποίο υποδιαιρείται στις περιοχές CA1, CA2 και CA3
• Υπόθεμα (subiculum)
• Προϋπόθεμα (presubiculum)
• Παραϋπόθεμα (parasubiculum) 
• Ενδορινικός φλοιός (entorhinal cortex)

Καθεμία από αυτές, πέρα από το γεγονός ότι ποικίλουν και διαφοροποιούνται ανατομικά, επιτελεί ξεχωριστές λειτουργίες. Για παράδειγμα, η Οδοντωτή Έλικα, λόγω της κοκκιώδους και μοριώδους κυτταρικής στοιβάδας που περιλαμβάνει, είναι σε μεγάλο βαθμό υπεύθυνη για την αναγνώριση και διαχωρισμό παρόμοιων εμπειριών και μοτίβων.

Επιπλέον, αποτελεί μια από τις λίγες περιοχές στις οποίες επιτελείται νευρογένεση στους ενήλικες, επιτρέποντας τον σχηματισμό νέων αναμνήσεων και την προσαρμογή σε νέες πληροφορίες (Schultz, 2014).

Λειτουργίες του Ιππόκαμπου:

Όσον αφορά το λειτουργικό κομμάτι, ο Ιππόκαμπος συμμετέχει σε μεγάλο βαθμό, μεταξύ άλλων, στις εξής σημαντικές λειτουργίες: Μνήμη, Μάθηση, Πλοήγηση στον Χώρο και Συναισθηματική Ρύθμιση.

1. Σχηματισμός Μνήμης

Η μνήμη αποτελεί ίσως τη σημαντικότερη λειτουργία του ιππόκαμπου, καθώς η δομή αυτή πρωταγωνιστεί στην κωδικοποίηση, την διατήρηση και την ανάκτηση των πληροφοριών και των αναμνήσεων. Συνεπώς, όχι μόνο κωδικοποιεί και συλλαμβάνει τις προσλαμβάνουσες πληροφορίες από τις αισθήσεις, αλλά φροντίζει για την μεταφορά τους στην μακρόχρονη μνήμη, καθώς και την συνακόλουθη συνειδητή ανάκλησή τους (Kalat, 2019).

Αναλυτικότερα, ο Ιππόκαμπος συμμετέχει στη δηλωτική μνήμη (declarative memory), η οποία περιλαμβάνει γεγονότα και δεδομένα για τον κόσμο, καθώς και στην επεισοδική μνήμη (episodic memory), η οποία σχετίζεται με την ικανότητα να ανακαλούμε συνειδητά εμπειρίες και γεγονότα που έχουν βιωθεί.

Ο ρόλος του ιππόκαμπου είναι να συλλέγει όλες αυτές τις πληροφορίες από τους διαφορετικούς τύπους μνήμης και τις διαφορετικές αισθήσεις από τις οποίες προέρχονται και να τις ενσωματώνει σε ένα συνεκτικό και ολοκληρωμένο σύνολο, μια ολοκληρωμένη ανάμνηση. Συμβάλλει, επομένως, σε αυτό που ονομάζουμε Συσχετιστική Μνήμη, την ικανότητα δηλαδή να δημιουργούμε συνδέσεις μεταξύ διαφόρων στοιχείων του χωρικού και χρονικού πλαισίου, διαμορφώνοντας σημαντικά την ανθρώπινη εμπειρία (Kalat, 2019).

2. Μάθηση

Προκειμένου να διατηρηθούν οι πληροφορίες στη μνήμη, πρέπει πρώτα να προηγηθεί η διαδικασία της μάθησης. Η στενή σχέση μνήμης και μάθησης δικαιολογεί την σημαντική εμπλοκή του ιππόκαμπου σε διαδικασίες μάθησης, και ιδιαίτερα στην μάθηση που απαιτεί τη σύνδεση νέων πληροφοριών με την ήδη υπάρχουσα γνώση.

Όπως αναφέρθηκε προηγουμένως, ο Ιππόκαμπος αποτελεί ένα κέντρο ενσωμάτωσης και συσχετισμού στοιχείων από το περιβάλλον. Συνεπώς, η νέα μάθηση προϋποθέτει την βοήθεια του Ιππόκαμπου για την κωδικοποίηση του πλαισίου μέσα στο οποίο μαθαίνουμε (περιβάλλον, χρόνος, συναισθηματική κατάσταση), συνεισφέροντας έτσι στην ακριβή ανάκληση όταν βρεθούμε σε παρόμοια κατάσταση. Με αυτόν τον τρόπο, μας επιτρέπει να θυμόμαστε όχι μόνο το περιεχόμενο, αλλά και τις συνθήκες κάτω από τις οποίες επήλθε μάθηση (Geinisman, 2000).

3. Χωρική Πλοήγηση

Μία όχι τόσο διαδεδομένη, αλλά εξίσου σημαντική διεργασία στην οποία εμπλέκεται ο Ιππόκαμπος είναι η ικανότητά μας για προσανατολισμό και χωρική αντίληψη. Άνθρωποι και ζώα χρησιμοποιούν χωρικές πληροφορίες για να πλοηγηθούν σε ένα γνώριμο ή άγνωστο μέρος και να θυμούνται την δομή και τα στοιχεία του περιβάλλοντος (Wang, 2014).

Ο Ιππόκαμπος αποτελεί σημείο-κλειδί στην ενσωμάτωση όλων των χωρικών πληροφοριών σε μία συνεκτική εμπειρία, ευνοώντας έτσι την ικανότητα για ακριβή ανάμνηση τόπων. Η συγκεκριμένη ικανότητα οφείλεται σε ένα πλήθος εξειδικευμένων νευρώνων της περιοχής CA1, που ονομάζονται κύτταρα ή νευρώνες θέσης.

Τα κύτταρα θέσης ανακαλύφθηκαν το 1971 από τον John O'Keefe, ο οποίος παρατήρησε ότι ενεργοποιούνται όταν κάποιος βρεθεί σε μια συγκεκριμένη τοποθεσία, σχηματίζοντας έναν “γνωστικό χάρτη” της τοποθεσίας αυτής. Η ανακάλυψη αυτή αποτέλεσε την πρώτη απόδειξη για τη νευρωνική βάση της χωρικής πλοήγησης στον εγκέφαλο και άνοιξε τον δρόμο για περαιτέρω έρευνα.

4. Συναισθηματική Ρύθμιση

Ως μέρος του Λιμβικού Συστήματος, το οποίο σε μεγάλο βαθμό επεξεργάζεται συναισθήματα, ο Ιππόκαμπος αποτελεί συνδετικό κρίκο μεταξύ μνημονικών διεργασιών και συναισθημάτων. Αρχικά, ο Ιππόκαμπος παρέχει ένα ερμηνευτικό πλαίσιο για τις συναισθηματικά φορτισμένες εμπειρίες.

Για παράδειγμα, το πλαίσιο μέσα στο οποίο εμφανίζεται ένα ερέθισμα και μια αντίδραση φόβου αποθηκεύεται μέσω του ιππόκαμπου, καθιστώντας εφικτή την ανάκληση της ίδιας αντίδρασης στο ερέθισμα αν το άτομο βρεθεί σε παρόμοιο πλαίσιο (Koelsch, 2015).

Αντίστοιχα, αποτελεί ρυθμιστικό παράγοντα των σωματικών αντιδράσεων στο στρες, παρέχοντας ανατροφοδότηση στον υποθάλαμο. Με αυτόν τον τρόπο ελέγχονται οι ορμόνες του στρες και αποτρέπεται η υπερβολική και εκτεταμένη απελευθέρωσή τους (Aggleton, 1999). Επιπλέον, ο Ιππόκαμπος, μέσω των συνδέσεων του με την αμυγδαλή, αποθηκεύει και διατηρεί συναισθηματικά φορτισμένες αναμνήσεις, οι οποίες είναι συνήθως πιο ζωντανές και πιο εύκολο να ανακληθούν, λόγω της σημασίας που τους έχει δοθεί (Maren & Quirk, 2004).

Τέλος, η επεξεργασία και ενσωμάτωση των συναισθηματικών αναμνήσεων συνεισφέρει την ικανότητα για συναισθηματική ανθεκτικότητα. Μέσω του ιππόκαμπου καθίσταται εφικτή η προσαρμογή σε νέες καταστάσεις και προκλήσεις και η ρύθμιση των συναισθηματικών αντιδράσεων με βάση προηγούμενες εμπειρίες (Koelsch, 2015).

Κλινική Σημασία

Η έρευνα του Ιππόκαμπου και της σημασίας του για τις ποικίλες γνωστικές λειτουργίες και συμπεριφορές του ατόμου έχει διευρύνει εκτεταμένα την επιστημονική γνώση για μια πληθώρα νευρολογικών και ψυχιατρικών διαταραχών που μπορεί να προκύψουν μετά από βλάβη του ιππόκαμπου.

Για παράδειγμα, ένα από τα πρώιμα σημάδια εμφάνισης της νόσου Αλτσχάιμερ αποτελεί η ατροφία του ιππόκαμπου, η οποία σταδιακά επιφέρει απώλεια μνήμης (Selkoe & Hardy, 2016). Επιπλέον, οι περιπτώσεις επιληψίας κροταφικού λοβού έχουν συχνά ως επίκεντρο έναρξης τον ιππόκαμπο (Parent, 1997). Ένα ακόμα παράδειγμα αποτελούν σοβαρές ψυχικές παθήσεις, όπως η κατάθλιψη και η μετατραυματική διαταραχή στρες, στις οποίες ποικίλες έρευνες έχουν εντοπίσει μεταβολές στον όγκο και τις λειτουργίες του ιππόκαμπου σε πάσχοντες (Sheline, 1996; Shin, 2006).

Για την καλύτερη κατανόηση της κλινικής σημασίας του ιππόκαμπου, αξίζει να αναφερθούμε σε μία από τις πιο γνωστές περιπτώσεις βλάβης στον ιππόκαμπο, η οποία έθεσε τα θεμέλια για τη σύγχρονη μελέτη της μνήμης και του εγκεφάλου. Πρόκειται για τον ασθενή H.M. (Henry Molaison), ο οποίος, έπειτα από χειρουργείο για τη θεραπεία σοβαρής επιληψίας και την αμφίπλευρη αφαίρεση των μέσων κροταφικών λοβών του, υπέστη προχωρητική αμνησία (Rudy, 2021).

Η προχωρητική αμνησία είναι μια κατάσταση κατά την οποία το άτομο αδυνατεί να δημιουργήσει και να διατηρήσει νέες αναμνήσεις. Έτσι, παρά την εξαφάνιση των επιληπτικών του κρίσεων μετά την επέμβαση, η αφαίρεση των κροταφικών λοβών, μέρος των οποίων ήταν και ο ιππόκαμπος, οδήγησαν σε σοβαρότατη μνημονική δυσλειτουργία.

Ο Η. Μ. δεν μπορούσε να συγκρατήσει στη μνήμη του καμία νέα πληροφορία δηλωτικής και επεισοδικής μνήμης, ενώ η μνήμη του για τα γεγονότα πριν την επέμβαση παρέμειναν άθικτα. Άθικτη παρέμεινε και η διαδικαστική του μνήμη, δηλαδή η μνήμη για αυτοματοποιημένες διεργασίες και κινήσεις (ΠΩΣ κάνω κάτι) (Kalat, 2019).

Τι μας δίδαξε ο Η. Μ.;

Μέσα από αυτή την ιδιαίτερη περίπτωση έγινε φανερό στον επιστημονικό κόσμο ότι η μνήμη δεν αποτελεί ένα, αλλά πολλά διαφορετικά συστήματα τα οποία αλληλοεξαρτώνται αλλά, ταυτόχρονα, λειτουργούν αυτόνομα με δικούς τους τρόπους.

Απέδειξε επίσης τη συμβολή του ιππόκαμπου στην αρχική κωδικοποίηση και μνημονική διατήρηση, καθώς και στην καλύτερη κατανόηση των μηχανισμών της μνήμης.

Συνοψίζοντας, η δομή του ιππόκαμπου κατέχει κεντρική σημασία σε ένα πλήθος ανθρώπινων συμπεριφορών και γνωστικών διεργασιών, καθώς μέσω της εξειδικευμένης του δράσης καλύπτει περίπλοκα ζητήματα της καθημερινότητας.

Η συνδεσιμότητά του με άλλες δομές, τον καθιστά ένα κέντρο ελέγχου και επικοινωνίας του εγκεφάλου και η μελέτη του αποκαλύπτει όλο και περισσότερες λειτουργίες του που συσχετίζονται με ψυχικές και ιατρικές παθήσεις.

Βιβλιογραφία

Aggleton, J. P., & Brown, M. W. (1999). Episodic memory, amnesia, and the hippocampal–anterior thalamic axis. Behavioral and Brain Sciences, 22(3), 425–444. doi.org/10.1017/s0140525x99002034

Geinisman, Y. (2000). Structural Synaptic Modifications Associated with Hippocampal LTP and Behavioral Learning. Cerebral Cortex, 10(10), 952–962. doi.org/10.1093/cercor/10.10.952

Kalat, J. W. (2019). Biological psychology. Cengage Learning Asia Pte Ltd.

Koelsch, S., Jacobs, A. M., Menninghaus, W., Liebal, K., Klann-Delius, G., von Scheve, C., & Gebauer, G. (2015). The quartet theory of human emotions: An integrative and neurofunctional model. Physics of Life Reviews, 13, 1–27. doi.org/10.1016/j.plrev.2015.03.001

Maren, S., & Quirk, G. J. (2004). Neuronal signalling of fear memory. Nature Reviews Neuroscience, 5(11), 844–852. doi.org/10.1038/nrn1535

Parent, J. M., Yu, T. W., Leibowitz, R. T., Geschwind, D. H., & Sloviter, R. S. (1997). Lowenstein dH: dentate granule cell neurogenesis is increased by seizures and contributes to aberrant network reorganization in the adult rat hippocampus. J Neurosci, 17, 3727-3738.

Rudy, J. W. (2021). The neurobiology of learning and memory. Sinauer Associates.

Schultz, C., & Engelhardt, M. (2014). Anatomy of the Hippocampal Formation. Frontiers of Neurology and Neuroscience, 34, 6–17. doi.org/10.1159/000360925

Selkoe, D. J., & Hardy, J. (2016). The amyloid hypothesis of Alzheimer’s disease at 25 years. EMBO Molecular Medicine, 8(6), 595–608. doi.org/10.15252/emmm.201606210

Sheline, Y. I., Wang, P. W., Gado, M. H., Csernansky, J. G., & Vannier, M. W. (1996). Hippocampal atrophy in recurrent major depression. Proceedings of the National Academy of Sciences, 93(9), 3908–3913. doi.org/10.1073/pnas.93.9.3908

Shin, L. M. (2006). Amygdala, Medial Prefrontal Cortex, and Hippocampal Function in PTSD. Annals of the New York Academy of Sciences, 1071(1), 67–79. doi.org/10.1196/annals.1364.007

Wang, C., Grohme, M. A., Mali, B., Schill, R. O., & Frohme, M. (2014). Towards Decrypting Cryptobiosis—Analyzing Anhydrobiosis in the Tardigrade Milnesium tardigradum Using Transcriptome Sequencing. PLoS ONE, 9(3), e92663. doi.org/10.1371/journal.pone.0092663

Witter, M. (2012). Hippocampus. The Mouse Nervous System, 112–139. doi.org/10.1016/b978-0-12-369497-3.10005-6